2.2 番茄抗旱性常规育种的研究进展

　　番茄抗旱性的常规育种主要采用大规模回交策略获得集亲本优良性状于一体的新品种, 获得超越亲本的杂交后代或者由基因互作产生亲本不具备的新性状类型, 开发具有改良抗旱性和具有高产潜力的新品种 (Slabbert et al., 2004) 。许多研究表明, 野生番茄及其近缘野生种中含有丰富的耐旱基因, 将这些携带优良耐旱基因的野生番茄与普通栽培种番茄杂交, 可以将双亲的优良性状整合到一起, 从而育成耐旱性强的番茄材料或新品种。例如耐旱野生番茄S.pennellii和普通栽培种番茄S.lycopersicum cv.M82进行杂交, 杂交后代与M82进行回交, 在干旱条件下后代的产量显着高于亲本 (Gur&Zamir, 2004) 。

　　由于常规育种是通过植株的表型性状来推测抗旱性的基因型, 而抗旱性是由多个小的微效基因座控制, 且遗传多样性, 遗传力低, 抗旱性相关性状的基因型-环境相互作用水平较高, 所以番茄抗旱育种中常规育种的进展仍然相当缓慢。随着现代生物技术的迅速发展, 人们开始利用分子生物学手段进行植物抗旱性分子改良研究。在利用基因工程改良番茄抗旱性的同时, 分子标记辅助选择 (MAS) 技术也应用到改良作物抗旱育种实践中。采用MAS技术能够追踪调控抗旱性状的遗传位点, 免去多年的大量田间测试工作, 提高选择效率, 同时高分辨率的遗传图谱和物理图谱建成之后, 就可以通过图位克隆技术分离抗旱相关基因, 研究抗旱基因的功能。同样, 标记辅助回交 (MABC) 的策略可以将抗旱供体基因型的主要数量性状基因座 (QTL) 渗入高产但不抗旱或干旱敏感的受体亲本中, 以提高植物的抗旱性。

3 展望

　　番茄营养丰富, 风味独特, 深受人们的喜爱。近年来我国番茄栽培面积不断增加, 尤其是设施栽培。但是农业水资源匮乏是限制番茄生产的重要因素之一, 因此, 科学合理地进行番茄生产是众多研究人员的目标。

　　在自然条件下, 干旱胁迫的时节、强度和持续时间是高度动态和不可预测的, 这使得抗旱性研究复杂化。因此, 如果条件允许, 在评估抗旱时应与其他主要的非生物胁迫如高温和高盐联系起来, 因为干旱胁迫经常伴随高温胁迫的发生, 并且植物在响应这些胁迫时会在多种水平上发生交互作用。

　　通过转基因的方法已经分离和鉴定了许多与作物抗旱性相关的基因。然而, 检测这些基因对番茄抗旱性的影响主要在温室、小盆中或仅在幼苗期间进行, 只有少数在田间检测。由于田间干旱胁迫的复杂性, 那些温室中对改良抗旱性有效的基因在用于育种程序之前必须在田间进行进一步评估。并且一些基因对作物正常生长或增产潜力会有负面影响, 例如植物在遭遇不利的环境时, 植株变得矮小, 减少能量或水分的流失以适应逆境。所以在番茄抗旱育种过程中, 在明确基因功能的基础上, 还需要建立科学的抗旱评价体系。目前, 利用现代分子生物学和MAS结合的方法进行育种, 是提高番茄抗旱性的有效途径。

　　基因组编辑也是一种精准、高效的基因工程方法。其中CRISPR/Cas (clustered regularly interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated protein) 系统只需合成1个sg RNA就能实现对基因的特异性修饰, 操作简单。利用此系统将番茄的Sl MAPK3基因进行定点敲除, 番茄表现对干旱高度敏感 (Wang et al., 2017) 。尽管关于基因编辑技术在番茄抗旱性方面的报道并不多, 但番茄具有高效的转化方法、二倍体基因组、高质量的基因组序列以及极高的经济价值, 在众多双子叶植物中是CRISPR/Cas9基因编辑技术的理想候选者 (Brooks et al., 2014) , 并且基因编辑技术能够定向修饰基因, 能够获得不含转基因痕迹的后代, 操作方便。因此基因编辑技术在改良番茄性状、提高抗旱性方面极具潜力。

　　参考文献

　　[1]安玉艳, 梁宗锁.2012.植物应对干旱胁迫的阶段性策略.应用生态学报, 23 (10) :2907-2915.

　　[2]柏成寿, 陆帼一.1991.水分胁迫对番茄幼苗生长影响的研究.园艺学报, 18 (4) :340-344.

　　[3]刘朝霞.2016.土壤干旱胁迫对番茄根系生长、气孔特性及保护酶活性的影响[硕士论文].南京:南京信息工程大学.

　　[4]王海波.2011.海水淡化用p H及电导率在线检测系统研究[硕士论文].杭州:杭州电子科技大学.

　　[5]杨再强, 邱译萱, 刘朝霞, 陈艳秋, 谭文.2016.土壤水分胁迫对设施番茄根系及地上部生长的影响.生态学报, 36 (3) :748-757.

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