2适应理论的起源与发展

　　2、1适应理论的提出及其在运动训练领域的应用

　　20世纪30年代，先后在加拿大麦基尔大学和蒙特利尔大学执教，被誉为适应理论之父的塞利（H。Selye）从病理学的角度提出了生命的“应激”（Stress）和“适应”（adap—tation）问题[46]。他认为，“应激”和“适应”是各种生物体的基本特征，任何一种作用于人体器官的侵害性刺激都是由专门病源性和非专门病源性2个部分组成，机体对非专门病源刺激的反应被称作“一般适应综合症”（generaladapta—tionsyndrome，GAS）。同时，“适应”还可以被分为不同的形式，如生理、心理、社会等不同的适应[47]。1956年，塞利出版了着名的《生命的应激》（TheStressofLife）一书[48]，标志着适应理论的问世。塞利将人体的“一般适应综合症”或“应激反应”视为一个过程，并且将其分为报警（A—larm）、抵抗（Resistance）和疲惫（Exhaustion）3个阶段。报警阶段是机体对刺激的一种生理唤醒和动员期，又分为冲击阶段（Shock）和抵抗冲击阶段（countershock）；抵抗阶段是机体对刺激的防御和忍耐期；疲惫阶段是机体对刺激抵抗力的丧失期。1976年，塞利又提出“局部适应”的问题，一些器官或功能可以通过蛋白质结构的改变而发生局部性的适应[49]。这一点对运动训练尤其重要，通过专门有针对性的训练可以优先发展某一器官或系统的机能。

　　从运动训练的角度来看，塞利的适应理论为运动训练构建了一个宏观的生物学基础，即人体对外在环境的自然适应过程。在该语境下，运动训练以其各种不同的方式形成了多种不同的“应激源”（Stressors），训练负荷就是外界对机体的一种刺激，而“适应”则是机体对训练负荷的“代偿性”变化，这种变化具有大小、快慢和优劣的特性，它的走向在很大程度上决定了运动能力的发展水平。在微观上，适应理论的核心观点“一般适应综合症”及其所包含的3个发展阶段，极其形象地描述了人体与刺激的动态变换关系以及在该关系下运动能力的各种变化。当运动员受到训练负荷的刺激时，机体首先进入“报警”反应，参与运动的各器官和系统的工作强度显着提高，如神经—肌肉、心血管和能量代谢等系统的工作能力明显增强。随着负荷刺激的持续或增强，机体进入第2个应对级别，即抵抗阶段，在此阶段机体各器官与系统不断与外来的负荷刺激进行对抗，刺激与抵抗形成胶着态势。运动能力的增长主要发生在这个阶段，机体在与训练刺激对抗的过程中逐渐提升自身的能力，在功能和结构上逐渐产生适应性改变。然而，此时尽管生物体一直在抵抗外来刺激的压力，但其自身也变得较为“脆弱”，也更易于受到其他外来刺激的冲击，如运动员在持续疲劳状态下更易于受到疾病和损伤等其他因素的干扰和侵害。在训练负荷的持续压力下，连续不断的疲劳积累导致机体进入疲惫阶段，在该阶段虽然机体已经对训练负荷产生了一定程度的适应，但在训练负荷仍然保持高位水平甚至持续增加的情况下，其抵抗力就无法继续与之抗衡，一个额外的高负荷或长时间高负荷的维持都会对机体造成破坏性的打击，具体表现为竞技能力的下降甚至过度训练的发生。

　　2、2运动适应理论的发展和意义

　　塞利的应激—适应理论一经问世就受到竞技训练领域的关注。1960年，美国《径赛技术》（TrackTechnique）杂志主编威尔特（F。Wilt）就认识到塞利的研究成果对运动训练的重要指导意义，发表了题为“应激与训练”（StressandTraining）的文章[56]。在文章中，他认为塞利提出的人体具有一个有限度的适应能力的观点，为人们探索和解释运动能力在训练中变化的机制提供了一个崭新的视角。随后，澳大利亚游泳国家队教练，悉尼大学讲师卡尔利勒（F。Carlile）也发表了“运动员与应激适应”（TheAthleteandAdaptationtoStress）的文章[13]，认为运动员的训练是一个机体对训练负荷的适应过程，适宜的训练负荷可以提高运动员的运动能力，而不足或过大的训练负荷都会降低运动员的运动能力。同时，他还从适应理论的角度指出了当时运动训练中存在的大量不科学的训练方法和内容，提出应该从生物学、教育学和哲学等基础学科的角度和层面加强竞技训练的研究。

　　早期接受适应理论并将其思想运用到运动训练实践的典型代表人物是美国着名游泳教练员康希尔曼（JamesCounsilman）博士。20世纪50年代，在美国印第安纳大学担任游泳教练的康希尔曼，在塞利适应理论刚一问世就将这一思想迅速引入他的训练，以该理论作为指导思想建立了被称为“印第安纳系统”（TheIndianaSystem）的游泳训练体系。1968年，在他撰写的被誉为当代游泳训练“圣经”的《游泳的科学》（TheScienceofSwimming）一书中[14]，就将最大适应应激、循序渐进和动机作为制定训练计划的三大原则，并将运动员训练后的机体最大适应进一步分为不适应、疲劳、适应和超适应4个等级。他以1周的训练为例（图3），描述了运动员的训练负荷和机能表现可能出现3种不同的结果：如果运动员的训练负荷从周一到周五始终保持在“中等”水平的话，他的机体能力则处于“疲劳区域”，经过周六和周日的恢复其能力可以恢复到“适应区域”（A曲线）；如果运动员的训练负荷较高，机体疲劳程度处于疲劳区域的下限（但没有达到不适应区域），经过周末的恢复机能能力则可能出现“超适应”的水平（B曲线）；如果运动员的训练负荷过大，机能能力下降到不适应区域，尽管他也经过了周末的休息，但他的机能能力水平仍然无法达到“适应区域”或“超适应区域”（C曲线）。显然，康希尔曼的训练引入了塞利适应理论的核心思想，基于适应理论的“预警、抵抗和衰弱”三段论将运动员的训练结果分为提高（超适应）、保持（适应）和下降（不适应）3种不同的结果，而这些不同的训练结果取决于训练负荷的适时和适量的投入。

　　将塞利的适应理论系统运用于运动训练领域的学者是爱沙尼亚塔尔图大学的维禄（A。Viru）教授。20世纪80年代初，维禄开始运用适应理论指导运动训练[52]，他把一般的非专门性反应，即应激反应，看作是人体专门适应形成的必备条件，一般应激水平的发展可以有力地支持特定系统适应能力的改善。他认为，训练负荷是“应激源”，它必须是一个足够大和有效的刺激，才会对机体产生作用。机体能力在负荷刺激的作用下出现障碍（疲劳），又随着应激水平的提高形成新的平衡状态（能力提高）。机体对刺激的适应是一个在中枢神经支配和调控下的过程，中枢神经协调并校正不同器官和系统在负荷下的协作机能，使机体出现一种“有效的训练结果”。外界的刺激如果达不到或超出了神经中枢协调和控制的范围，机体则可能对该刺激不做出反应或出现负面反应[1]。

　　2008年，维禄撰写了《竞技训练的适应》（AdaptationinSportsTraining）一书[53]，从应激—适应的角度全面和深入地诠释了运动能力在训练过程中的增长、保持和下降，是迄今将运动训练放在机体适应背景下进行研究和讨论的重要着作。该书对与运动密切关联的神经—肌肉系统、内分泌系统和能量代谢系统在训练刺激作用下的变化进行了研究，不仅从传统的运动生理或运动生化层面对这些变化进行了阐述，而且，从运动适应的角度对这些变化的原因进行了分析。将“运动后恢复期”（Post—exerciseRecov—eryPeriod）作为一个章节进行专门论述，是该书的一个主要特点。维禄认为，肌肉收缩的停止并非意味着机体运动的结束，运动后的恢复同样应纳入运动训练的范畴，应该关注各种重要能量物质运动后的恢复和超量恢复。在宏观上，他将运动后机体的恢复分为2个阶段和5个层面（图4），在运动后几分钟到几小时的快速恢复阶段，机体一些主要功能指标，如心率、血压、乳酸等，首先快速恢复到训练前的安静水平，之后机体内环境平衡也恢复到运动前的状态，一些重要的在运动中大量消耗的能量物质储备，如ATP—CP和糖原等，也在该阶段被重新补充甚至出现超量恢复。在被称为延迟恢复（Delayedrecovery）的阶段，运动能力和机能将得到恢复和重建。关于延期恢复问题，维禄在书中强调，“关于身体机能和工作能力的延期恢复，一种错误的理解是该阶段开始于第1阶段的结束，然而该阶段实际上应开始于运动的结束”[53]。也就是说，对于一些能量物质或机体能力来说，它们的恢复也同样开始于运动结束的即刻，但它们的恢复和重建比那些在短时间内能够快速恢复的功能和能量物质需要更长的时间，因此而贯穿快速和延迟恢复2个阶段。

　　2、3基于运动适应理论的若干“模型”

　　随着适应理论在运动训练领域应用的发展，出现了若干基于该理论的运动机能模型，引起学术界的关注和研究。

　　加拿大的班尼斯特（E。W。Banister）和他的同事们从20世纪70年代开始关注运动训练中刺激、疲劳和适应三者之间关系的问题，他们以大学生游泳运动员全年训练的数据为素材，建立了游泳运动员的疲劳—能力数学模型[7，51]。1982年，班尼斯特正式提出了具有一般训练意义的“疲劳—适应模型”（Fitness—FatigueModel）[8]，与雅客夫列夫提出的“超量恢复”这一运用疲劳单一因素解释运动训练效果的模型比较，该模型也被称为运用疲劳和适应2个指标描述机能能力发展的双因素模型（图5）。班尼斯特认为，人体在负荷的刺激下会同时出现机体疲劳和适应2种反应，这2种相互对抗（antagonistic）的反应会根据负荷的变化而变化，且二者之间存在某种关系。在高负荷训练的情况下，疲劳的上升快于适应，其曲线高于适应曲线，但随着负荷的下降疲劳曲线的下降速度加快并逐渐与适应曲线出现交汇，其交汇点被认为是运动员出现最佳竞技状态的临界点，重大比赛应该出现在该临界点之后，即最佳竞状态区域出现。疲劳—适应双因素模型不仅推导出竞技能力长期发展的基本规律，而且给出了在一定负荷刺激下疲劳与适应的关系，人们可以通过实验找到二者之间的关系，使运动训练负荷过程的定量诊断和控制成为可能。

　　班尼斯特的疲劳—适应双因素模型对赛前减量训练具有重要指导意义，在某种意义上开启了赛前训练量化研究的先河。在其问世之后，人们运用该模型的思想或方法对多个运动项目进行了赛前训练的研究[36]，同时也在其基础上对模型本身进行了研究，提出了诸如“非线性模型”（nonlinearmodel）[12]等改进型赛前训练模型。

　　尽管班尼斯特的双因素模型已经比超量恢复模型有了很大的进步，人们可以借助该模型寻找负荷（疲劳）与适应（能力）之间的.量化对应关系，预见未来竞技能力（状态）的发展水平，但是，该模型仍然存在其局限性，人们无法通过该模型对所有运动项目进行预测和评估，而只能对那些力竭性体能项目具有一定的指导意义。同时，该模型也不能区别不同的训练刺激对机体造成的不同类型的疲劳，如神经疲劳、肌肉疲劳和心血管疲劳等，而只能从整体上构建刺激与疲劳和适应之间的关系，影响到模型的准确性。

　　20世纪80年代后期，人们开始意识到，人体运动能力的增长、保持和消退与人体运动生理学，尤其是能量代谢系统紧密相关，不能仅从投入（负荷刺激）和产出（能力改变）2个端口进行研究，而必须深入到训练过程中探求其各个器官、系统的变化。在这方面，较为典型的研究成果是德国的马德尔（Mader）的“机能储备模型”（FunctionalReservesModel）[34]和诺依曼（Neumann）的“转变—适应模型”（Change—AdaptationTimeDynamicModel）[37]。

　　20世纪80年代末，德国运动生理学者马德尔教授从细胞代谢的层面研究了人体机能能力在负荷刺激下变化的问题。他认为，适应的个体因素藏匿在细胞遗传的机制之后，细胞蛋白质分解与合成之间的关系是人体运动机能能力变化的主要原因，蛋白质自身所具有的衰弱、凋亡和再生时间以及在运动刺激条件下的分解与合成在很大程度上决定了人体运动能力的增长、保持或下降。因此，他提出，人体除了具有一个正常状态下的细胞蛋白质标准代谢率之外，还存在一个在负荷作用下的“机能受限性”蛋白质代谢率的额外增长，如果该增长发生在那些对运动能力具有重要影响甚至决定性作用的蛋白质（线粒体等），则必然带来机体运动能力的提高。当然，如果外来刺激（负荷）过小或者超过了机体的承受能力，都会影响到蛋白质的分解和合成率，具体表现为运动能力的停滞或下降。

　　在上述认识基础上，马德尔提出了“机能储备模型”（图6）。“最大机能容量”“适应储备”“现实机能容量”“机能储备”和“现实生理负荷”是机能储备模型的5个关键元素。“最大机能容量”是人体已经具有的各种能力和一个尚未开发的“适应储备”的总合，既反映了运动员当前已经具备的总体最高运动能力，也显示出运动员的最大潜在能力储备。“适应储备”是一个受遗传限制并可以枯竭的能力区域，它的空间越小表明运动员能力的可塑性越小，其下限代表着运动员目前所具备的运动水平，其上限是最大机能能力的顶端，也是运动能力的极限。“现时机能容量”是运动员各种子能力目前所具有的可供开发的潜能，它由“现时生理负荷”和“机能储备”两部分构成，前者是机体各种不同能力已具备的各自的现时状态，也是至今为止机体对训练的适应程度，后者是这些子能力可以支配但还未达到的机能储备。上述三者之间的关系形象地揭示了训练负荷的运用规律，在运动训练中，如果运动员的“现时生理负荷量”越逼近“现时机能容量”，也就是说，“机能储备”的余留量越少，说明训练负荷量是最佳的。如果训练负荷低于或超过了供支配的“现时机能”储备，则表明训练负荷的安排不正确。这两种情况均会影响训练的效果，过低的负荷不会引起机体的反应，机体也不会出现相应的适应，而过高的负荷同样不会给机体带来良性的适应，甚至造成过度训练和损伤。同时，“现时机能容量”也是人体不同子能力的代名词，各个“现时机能容量”之间以及其生理负荷与机能储备的大小也存在区别和差异，它们既是有限的，又在一定范围内是动态变化的。不同“现时机能容量”的总和构成了人体的“最大机能容量”，其中，不同的机能储备又构成了总体的适应储备，对不同机能储备的挖掘，即生理负荷的不断增长，也是对整个机体“适应储备”上限的逼近[2]。

　　诺依曼在1991年提出了人体的“转变—适应”模型[38]。该模型从时间的角度对机体细胞和组织在运动训练负荷作用下的适应性变化进行了解释，提出了机体各器官系统受到足够大的外来刺激时会产生“转变”，在反复施加负荷的条件下则出现“适应”，具体表现为机能能力的提高。同时，该理论还根据各器官系统的适应形成在时间上的不同，将适应的过程划分为4个阶段并为各个阶段的实现给予了明确的时间期限（图7）。

　　由图7可见，人体对运动训练产生适应性改变首先发生在神经—肌肉系统的层面，在7~10天的训练中，肌肉细胞中的底物和神经对肌肉的支配程序出现相应的变化。在之后的10~20天训练中，机体的能量储备出现显着性增加，肌肉蛋白质的结构也同时出现变化。随后，运动适应进入第3个阶段，具体表现为能量物质的动员和转换速度加快，肌肉的募集和收缩速度也得到相应的提高。当训练进行到6周左右的时候，机体适应进入到第4个阶段，这也是运动适应过程的最后阶段，参与运动的各个不同器官和系统之间的协调得到明显的改善，不仅运动时的动力出现明显增强，而且其经济性也得到显着优化。

　　该理论描述了在负荷情况下机体的平衡状态被破坏而产生“转变”，在连续适宜负荷的作用下又形成新的平衡，即一个从量变（积累作用）到质变的“适应”过程。我们注意到，诺依曼的理论中没有运用传统的“超量恢复”来解释机体器官系统对负荷的反应，而称其为“转变”。依据这一观点，机体在外来负荷的作用下其平衡状态被破坏，具体的反应就是疲劳，当负荷条件不存在时，机体会得到恢复，如果反复对机体施加负荷刺激，则机体会由于负荷的累积效果对该刺激产生适应，具体表现为运动器官系统在形态机能方面的改变。这种适应是以刺激的累积效应为基础，首先实现机体器官形态的“代偿”性改变，然后产生功能上的适应。例如，力量训练使神经对肌肉的支配作用得到改善和骨骼肌面积得到增加，从而增大了力量。

　　20世纪90年代之后，世界计算机技术的快速发展开启并推动了人体运动适应模型的智能化研究。2000年，德国美因茨大学计算机系的珀尔（J。Perl）和科隆体育大学运动与训练研究所的梅斯特（MesterJ。）提出了“竞技潜能元模型”（PerformancePotentialMetamodel）[35，41]，简称为PerPot的模型仍然秉承了“应激—适应”理论的核心思想，运用应力（Strain）输入、应答（Response）输出以及二者对竞技能力（Performance）的影响三者之间形成的若干交互作用，以各种“元”，即不同的系统和功能的形式模拟竞技能力的适应过程（图8）[42]。该模型认为，运动能力的改变是机体抵抗（antagonistic）外来刺激的结果，该结果具有滞后（delay）效应的特点，不仅表现为正面的能力提高，而且也会出现负面的能力下降[43]。

　　与之前的竞技能力模型比较，PerPot模型的突出特点在于构建了一个基于计算机和相关数学建模技术的模拟平台。在该平台上，人们可以通过一些已经被研究证明的刺激（训练）与应答（适应）之间的关系，如跑步强度与心率之间的关系、血红蛋白增长与耐力训练时间之间的关系等，模拟或预测竞技能力的发展趋势。